hyaliner Knorpel Dr.Jastrows EM-Atlas

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Anatomie
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Editor:
Dr. med.
H. Jastrow

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Miniaturbildübersicht hyaliner Knorpel (Cartilago hyalina):
Bereits bezeichnete Abbildungen lassen sich durch Ankilcken des Textes aufrufen!


Rippenknorpel Chon- drozyt 1 (Mensch)	Rippenknorpel Chon- drozyt 2 (Mensch)	Rippenknorpel Chon- drozyt 3 (Mensch)	Rippenknorpel Chon- drozyt 4 (Mensch)	Rippenknorpel Chon- drozyt 5 (Mensch)	Rippenknorpel Chon- drozyt 6 (Mensch)	Rippenknorpel Chon- drozyt 7 (Mensch)	Rippenknorpel Chon- drozyt 8 (Mensch)


Rippenknorpel Chon- drozyt 9 (Mensch)	Rippenknorpel Chon- drozyt 10 (Mensch)	Rippenknorpel Chon- drozyt 11 (Mensch)	Rippenknorpel Chon- drozyt 12 (Mensch)	Rippenknorpel Chon- drozyt 13 (Mensch)	Rippenknorpel Chon- drozyt 14 (Mensch)


Rippenknorpel Chon- drozyt 15 (Mensch)	Rippenknorpel Chon- drozyt 16 (Mensch)	Rippenknorpel Chon- drozyt 17 (Mensch)	Detail davon rechts	Detail in höherer Vergrößerung	Detail von 17 links


Interterritorialsubstanz Rippenknorpel (Mensch)	Detail in höherer Ver- größerung davon 1	Detail in höherer Ver- größerung davon 2	Detail in höherer Ver- größerung davon 3	Detail in höherer Ver- größerung davon 4	Detail in höherer Ver- größerung davon 5


Chondroblast 1 Nasenseptum (Ratte)	idem etwas größer (Ratte)	Chondroblast 2 Nasenseptum (Ratte)	2 Chondrozyten (Ratte)	Außenbereich (Ratte)

Der hyaline Knorpel (Terminologia histologica: Cartilago hyalina; englisch: hyaline cartilage), dessen Name sich von griechischen hyalos (Glas) ableitet, stellt ein derbes bläulich weißes Stützgewebe dar.
Vorkommen:
hyaliner Knorpel kommt als druckabfedernder Gelenkknorpel der meisten Zweiknochengelenke (Diarthosen; Ausnahmen: Sternoclavicular- und Kiefergelenk) oder als stabilisierender Knorpel im Nasenseptum, als Ring- bzw. Schildknorpel des Kehlkopes (Larynx), der Luftröhre (Trachea) und der Bronchien oder als Rippenknorpel am Brustbein(Sternal)ansatz bzw. im Rippenbogen (Arcus costalis) vor. Auch das Primordialskelett (knorpelige Knochenanlagen) besteht aus hyalinem Knorpel, der dann als sogenannter Ersatzknochen verknöchert. Ferner ist hyaliner Knorpel in den erst mit dem Abschluß des Körperwachstums verknöchernden Wachstumsfugen (Epiphysenfugen) von Röhrenknochen vorhanden. Hyaliner Knorpel kann bis zu 1,2 cm dick (Rippenknorpel) werden, als Gelenkknorpel bis zu 8 mm und wird, da er in der Regel blutgefäßfrei ist durch Diffusion ernährt, wobei die maximale Diffusionsstrecke 4 mm beträgt. Die Ernährung kann sowohl von benachbartem Knochen aus (Gelenkknorpel) als auch über die Gelenkflüssigkeit (Synovia) erfolgen. Die Weite der Porenräume in der Matrix beträgt 3-6 nm. Durch Druck und anschließende Druckentlastung (intermittierenden Druck) wird die Diffusion des prallelastischen Knorpelgewebes deutlich verbessert; so z.B. beim Gehen, was für den Kniegelenksknorpel wichtig ist. Eine längere Ruhigstellung kann zum Absterben von Chondrozyten führen und degenerative Veränderungen (Verkalkung, Arthrose) bewirken. Bei Knorpelverletzungen, die das Perichondrium oder angrenzenden Knochen erfassen, sprossen Blutgefäße in den am Schädigungsort absterbenden Knorpel ein, worauf Fibroblasten einwandern und nach einiger Zeit "minderwertiges" Bindegewebe (Narbengewebe) zum Defektverschluß bilden.
Entstehung:
Ab der 5. Woche finden sich in Embryonen lokale Verdichtungen des Mesenchymgewebes, die als Knorpelblasteme bezeichnet werden und in denen sich benachbarte Mesenchymzellen zu Chondroblasten umwandeln. Im Bereich des Rumpfskelettes stammen diese chondrogenen Mesenchymzellen aus den Sklerotomen der Somiten, wohingegen die knorpelig angelegten Teile der Schädelbasis aus dem prächordalen Mesoderm oder von umdifferenzierten Zellen der Neuralleisten abstammen. Sobald die Zellen mit der Produktion von Knorpelmatrix beginnen, werden sie als Chondroblasten bezeichnet. Beim interstitiellen Wachstum des Knorpels während der frühen Knorpelbildung und im Bereich der später verknöchernden knorpeligen Wachstumsplatten vieler Knochen bilden die Chondroblasten Knorpelmatrix (Terminologia histologica: Matrix cartilaginea; englisch: cartilage matrix) wodurch sie auseinanderweichen und immer weniger Nährstoffe erhalten. Dadurch werden die Zellen immer weniger stoffwechselaktiv und zu Chondrozyten, die nicht mehr zur Zellteilung fähig sind. Dabei bleiben am Ende die Tochterzellen, die aus einer Ursprungszelle hervorgingen, nebeneinander nur durch dünne Bereiche der perizellulären und territorialen Matrix (von den Zellen gebildete Interzellularsubstanz) getrennt liegen.
Solche Zellansammlungen, die von einer gemeinsamen aus extrazellularer Matrix gebildeten sogenannten interterritorialen Substanz (die größere Kollagenfibrillenbündel enthält, Terminologia histologica: Matrix interterritorialis; englisch: interterritorial matrix) umgeben sind, werden als isogene Gruppen (Terminologia histologica: Aggregatio chondrocytorum, Aggregatio isogenica; englisch: chondrocyte aggregate, isogenous aggregate) bezeichnet. Dabei kann die Aneinanderlagerung in Längsrichtung aneinander erfolgen (Terminologia histologica: Aggregatio axialis; englisch: axial aggregate) oder in rundlich-kugeliger Form (Terminologia histologica: Aggregatio coronaria; englisch: coronary aggregate) stattfinden. Die funktionelle Grundeinheit des hyalinen Knorpels ist das Chondron (Terminologia histologica: Chondron; englisch: chondron) welches entweder aus einer einzigen Knorpelzelle oder einer gesamten isogenen Gruppe besteht. Zusammen mit dem sie umgebenden Matrixsaum, dem Knorpelhof (Terminologia histologica: Aggregatio coronaria; englisch: coronary aggregate) bildet jedes Chondron ein Territorium. Als Knorpelhöhle (Terminologia histologica: Lacuna cartilaginea; englisch: cartilage lacuna) bezeichnet man den von einem Chondrozyten mit seinem Zytoplasma eingenommenen Hohlraum ohne die umgebende Matrix.
Am Rand des Knorpelgewebes und nur während der Verknöcherung von Knorpel häufiger vorkommend, sind noch die die Knorpelsubstanz abbauenden Chondroklasten (Terminologia histologica: Chondroclasti; englisch: chondroclasts) zu nennen. Während im äußersten Bereich von Knorpel noch einige Chondroblasten zu sehen sind, kommen im Inneren des Knorpels wegen der durch lange Diffusionsstrecken nur trägen Stoffwechsellage der Zellen nur Chondrozyten vor. Im hyalinen Knorpel selbst findet man nur in der Embryonal -und Fetalphase noch einzelne in Kanälen verlaufende kleine Blutgefäße, die dann unter normalen Bedingungen verschwinden und sich in reifem hyalinen Knorpel nie finden. Jedoch sind in Kehlkopf-, Rippen- und Trachealknorpel bisweilen unterbrechende Knorpelkanäle präsent, in denen eine Arteriole, mehrere Venolen und Kapillaren verlaufen, sogar Knochenmark kann hier auftreten. Solche Kanäle sind in den Knorpelanlagen von Hand- und Fußwurzelknochen für die Induktion sekundärer Verknöcherungszentren wichtig und treten auch in den Epiphysen von Röhrenknochen auf. Ansonsten enden alle Blutgefäße und Nervenfasern in der Knorpelhaut (Terminologia histologica: Perichondrium; englisch: perichondrium). Diese besteht außen aus einer derben faserreichen Schicht (Terminologia histologica: Stratum fibrosum; englisch: fibrous layer), die straffes Bindegewebe darstellt und neben wenigen Fibroblasten überwiegend lange dünne Fibrozyten enthält. Sie dient dazu für den Knorpel selbst schädliche Zugkräfte abzufangen. Darunter, direkt dem Knorpel anliegend, befindet sich eine Schicht, die zur Knorpelbildung fähig ist und Stratum chondrogenicum (Terminologia histologica: Stratum chondrogenicum; englisch: chondrogenic layer) genannt wird. Hier finden sich einige wenige undifferenzierte mesenchymale Stammzellen und Chondroblasten, die sich dem Knorpel außen anlagern und für ein appositionelles Wachstum, d.h. Dickenwachstum durch seitliche Anlagerung von neu gebildeter Matrix fähig sind. Bis zum Abschluß der Pubertät und dem dann endenden allgemeinen Körperwachstum werden dabei einige von ihnen zu jungen, kleinen, länglichen Chondrozyten und bei der Vergrößerung des Knorpels in dessen Außenbereich eingebaut.
Knorpelzellen:
Chrondroblasten (Terminologia histologica: Chondroblasti; englisch: chondroblasts) besitzen etwas mehr Zellorganellen als Chondrozyten (Terminologia histologica: Chondrocyti; englisch: chondrocytes) und weniger alpha-Glykogenpartikel sowie weniger Fetttröpfchen. Beide Zellarten haben ausgeprägtes rauhes endoplasmatisches Retikulum, welches zum Teil durch leicht elektronendichte Proteinansammlungen stark aufgeweitet sein kann, einige Golgi-Apparate und Sekretvesikel eine Reihe von Mitochondrien sowie ein paar Lysosomen. Ihr Zellskelett enthält viele Vimentin-Intermediärfilamente, Aktinfilamente ragen in kleine Zellfortsätze hinein, in denen auch Myosin nachgewiesen wurde. Die Fetttröpfchen von Chondrozyten können mehrere Mikrometer im Duchmesser aufweisen. Selten findet sich auch ein Kinozilium an Knorpelzellen, welches ein Stück weit in die umgebende Matrix reicht. Die leicht basophilen Zellkerne haben meist mehrere Nukleoli und werden in hypertrophen Chrondrozyten des Blasenknorpels an Wachstumsfugen heterochromatisch. Der Stoffwechsel der Chondrozyten ist aufgrund des geringen Sauerstoffgehaltes der Matrix (bedingt durch die in der Regel weiten Diffusionsstrecken) überwiegend anaerob und glykolytisch, was zu einer hohen Mlichsäureabgabe in die umgebende Matrix führt.
Knorpelmatrix (Terminologia histologica: Matrix cartilaginea; englisch: cartilage matrix)
Die als Knorpelmatrix bezeichnete Zwischenzellsubstanz (Interzellularsubstanz, die auch der Extrazellularsubstanz entspricht) ist aufgrund des hohen Gehaltes an Aggrecan (wichtigstes Proteoglykan mit einer Halbwertzeit von 5 bis ca. 30 Tagen) besonders in der Knorpelkapsel) basophil. Zwischen 70 bis 90% der Matrix bei hyalinem Knorpel bestehen aus Interzellularsubstanz (10 - 30 Volumenprozent der Matrix [V%M] sind organische Matrixmoleküle) an welche sehr viele Wassermoleküle (die restlichen 70 - 90 V%M) angelagert sind. Dabei macht das Kollagen ca. 60% der organischen Matrixmoleküle aus, während ca. 30% Proteoglykane und bis zu 10% Glykoproteine sind. Die Proteoglykane zu denen auch das Aggrecan gehört, werden oft bei der Herstellung von Präparaten im Bereich um die Zellen herum herausgelöst, wodurch artifizielle Spalträume entstehen. Aggrecanmoleküle besitzen ca. 150 Glykosaminoseitenketten von denen die meisten vom Chondroitin-4 oder -6 sulfattyp sind, daneben ist noch Keratansulfat häufig. Diese Seitenketten steigern die Wasserbindungskapazität und Oberfläche durch ihre gegenseitige Abstoßung ernorm. Aggrecan ist seinerseits an fadenartigen Hyaluronsäuremolekülen aufgereiht und verantwortlich für den ca. 200 N/cm³ großen Quelldruck, der im hyalinen Knorpel durch die Kollagenfibrillennetze gehalten wird, wodurch die prallelastische Konsistenz des hyalinen Knorpels zustande kommt. Da die im Knorpel vorhandenen Kollagenfasern einen ähnlichen Brechungsindex wie die Grundsubstanz besitzen, sind sie lichtmikroskopisch im Normalfall nicht erkennbar (man spricht von maskierten Kollagenfasern). Bei dem hieran beteiligten Kollagen handelt es sich zu ~90% um Kollagen Typ 2 außerdem noch um Typ 9, 10 (hypertrophe Chondrozyten des Blasenknorpels) und 11, sowie im Gelenkknorpel noch Typ 6. Die Halbwertzeit von Kollagen 2 liegt beim Erwachsenen bei mehreren Jahren, bei Kindern bei einigen Monaten. Kollagen 9 spielt bei der Quervernetzung von Kollagen 2 Molekülen eine Rolle. Die wesentlichen Glykoproteine der Knorpelmatrix sind Matrylin in den Epiphysenfugen, Matrix-GIA Protein, Cartilage-oligomeric matrixprotein (COMP), Anchorin und Chondronektin in der Zellmembran der Chondrozyten binden an Kollagen-2-Fibrillen und sorgen wie auch der Hyaluronsäurerezeptor CD44 und Integrine für eine stabile Anbindung der Chondrozyten an die sie umgebende Matrix. Wenn die Menge an gebildeter Grundsubstanz im Zuge der Alterung bei degenerierendem Knorpel abnimmt, können größere Kollagenfasern jedoch als "Asbestfasern" in der interterritorialen Matrix sichtbar werden. Mit zunehmendem Alter kann hyaliner Knorpel auch in Abschnitten bis komplett verkalken. Dies tritt oft in Ring- und Schildknorpel des Kehlkopfes und im Rippenknorpel auf und ist durch die Androgenrezeptoren der Chondrozyten bedingt bei Männern häufiger als bei Frauen. In der dem Knochen direkt anliegenden, ca. 100 µm breiten Mineralisierungszone bei Gelenkknorpel findet sich stets eine dünne Schicht von dem dabei letztlich entstehenden Kalkknorpel. In diesem bilden die Chrondozyten ähnlich den (hier fehlenden) Osteozyten sehr elektronendichte Matrixvesikel (Terminologia histologica: Vesiculae densae matricis; englisch: dense matrix vesicles), die dann bevorzugt in der interterritorialen Matrix miteinander verschmelzen (konfluieren) und als Keimzentrum für die einsetzende Verkalkung, bei der Kalziumphosphatkristalle wesentlich sind, dienen. Kalkknorpel ist im Gegensatz zu hyalinen Knorpel eosinophil und zellarm, da die meisten der hier gelegenen Chondrozyten im Laufe der Zeit absterben. An der Grenze zwischen den beiden Knorpelarten ist eine klare Trennungslinie (Terminologia histologica: Linea limitans; englisch: tidemark) zu erkennen.
Die Knorpelmatrix kann man in folgende Bereiche untergliedern: ganz innen, d.h. direkt um eine Knorpelzelle herum, findet sich die bis 1 µm breite perizelluläre Matrix (Terminologia histologica: Condensatio pericellularis; englisch: pericellular condensation). Sie besteht größtenteils aus feinfilziger Grundsubstanz, zeigt nur ganz wenige Kollagenfibrillen. Die perizelluläre Matrix endet an der festen Knorpelkapsel, die die Hülle der Knorpelhöhle darstellt. An der Kapsel beginnt die territoriale Matrix (Terminologia histologica: Matrix territorialis; englisch: territorial matrix). Hier findet sich ein dichtes Netzwerk von Kollagenfibrillen welches aufgrund des hier besonders hohen Aggrecangehalts als basophiler Knorpelhof lichtmikroskopisch sichtbar wird. Die im hyalinen Knorpel ausgeprägte interterritoriale Matrix (Terminologia histologica: Matrix interterritorialis; englisch: interterritorial matrix) liegt zwischen den Chondronen und zeigt parallel bis netzförmig angelegte Kollagenfasern, die aus Bündeln dickerer Kollagenfibrillen mit Durchmessern von 50 - 150 nm bestehen. Diese sind bei frisch gebildetem Knorpel noch ungeordnet, richten sich später aber in Anlehnung an lokale Druckverteilungslinien regelmäßiger aus.

--> elastischer Knorpel, Faserknorpel, Bindegewebe, Stützgewebe, ortsständige Bindegewebszellen, Grundsubstanz, elastische-, kollagene Fasern, Knochen
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